李筑眉、李凤山著《黑颈鹤研究》连载（一）
第一章 概述
黑颈鹤是世界鹤类中唯一真正主要分布在中国的一种鹤，但在我国丰富的鹤类历史文化记载中，却鲜见有关黑颈鹤的记述。这是由于黑颈鹤主要生活在青藏高原地区，历史上除藏族地区世代与黑颈鹤为伴的人们外，外界对黑颈鹤几乎一无所知。即便是黑颈鹤于1876年被科学发现后的百余年间，从科学上对它的调查研究仍然不多，以致除部分鸟类学家外，世人对它了解很少。自上世纪70年代末以来，通过国内外鸟类研究者和保护组织长时间的野外调查研究，人们终于逐步对这个神秘的高原湿地物种有了较全面的科学认识。
第一节 形态特征
黑颈鹤是大型涉禽，适应于在高原沼泽湿地生活，在外部形态上具有鹤类共同的嘴长、颈长、腿长和身高的明显特征。
野外鉴别特征：体型在鹤类中居中等，体长120 cm左右。头至颈黑色，头顶暗红色；体灰白色，飞羽及尾黑色；脚黑色。雌雄羽色相似。
形态描述：
成体(依据草海标本)：眼先和头顶裸出部分皮肤呈暗红色。披有稀疏的黑色发状短羽；头及颈的三分之二为黑色，在眼后缀有一灰白色小块斑；飞羽黑褐色，三级飞羽黑色，延长弯曲呈弓形，羽端分枝成丝状，翅闭合时覆盖在尾上；肩羽浅灰黑色(部分个体无)，先端转为灰白色；尾羽灰黑色，羽缘沾棕色；其余体羽全为灰白色，但下背、胸等处常沾灰褐色。虹膜淡黄色；嘴角黄色，先端带灰绿色；跗蹠、趾、爪黑色。
身体外部量衡度见表1—1。
表1—1
黑颈鹤身体量衡度* 单位：cm
性别 体重(g)
体长 嘴峰
翅长 尾长
跗蹠
雄
4880
116.6 11.9 58.9 22.8 24.2
(5) 3850～ 114.0～ 11.4～ 58.5～
22.5～
23.1～
5360
120.0 12.4 63.5 23.1 25.3
雌
5230
118.1 11.6 56.1 22.0 23.6
5000， 116.1，
11.5，
54.0，
2l 8，
23.8，
(2) 5550 120.0 11.7 58.2 22.1 23.3
*标本来源草海。
幼体：出壳时全身被绒羽，棕色或棕黄色，喉、腹等处较浅淡，嘴肉红色，跗蹠肉红带灰色。
1月龄头顶淡棕黄色，全身绒羽浅棕灰褐色，背部和尾部稍深，跗蹠灰褐色。
出生后第一次越冬时一般为5—10月龄之间的幼鸟。6月龄左右，体羽灰色，肩、背和翼多灰褐色并具黄褐色块斑，头、颈上部带浅灰黑和黄褐色(月龄越小，头部越显黄褐色)，眼后灰白色斑较成鸟的大而显著。随着月龄增长，至越冬结束前，头、颈部渐转为黑褐色，头顶裸皮逐渐出现红色，体羽多大块的灰褐或浅灰褐色，尾羽灰黑褐色。
亚成体：1年龄换羽后基本与成体羽色相似，但体羽上的灰褐色较成体多而且深。出生后第二次越冬时(1年龄半左右)，已与成体无大差异，但此时已完全进入亚成体群活动而与成体相区别。不同年龄的亚成体之间，仅观察外表一般很难鉴别。
雌雄黑颈鹤羽色相似，在野外不易区别，需要仔细观察比较，并结合配对雌雄个体在行为表现上的差异进行识别。据在越冬地的观察，一般情况是雄性个体稍大，颈部较显粗壮，雌性个体颈部稍显细些。在带有幼鹤的家庭中，雄性表现警戒行为多于雌性，在仪式化斗争时走在前，举步大，而雌性多走在后，并且较少参与直接的争斗。在繁殖地的观察，雌雄鹤侧面观均呈长椭圆形轮廓，但雌鹤显得较扁，雄鹤则显得较圆；背面观雌鹤背浅灰白色，雄鹤呈雪白色；交配期雄鹤黑而短的尾羽不时翘起，表现出占统治地位，且在扫视天敌、保护领域等行为上远较雌鹤活跃(李来兴，1994)。最易识别雌雄个体是在它们齐鸣时，雄性发出音调高亢且较长声的单音节鸣声，而雌性紧接着和以较短且连续的双音节鸣声，形成一个雌雄齐鸣的音段。
贵州省畜牧兽医科学研究所对1987~1989年获自草海的15只黑颈鹤身体外部量衡度的数据所作的统计分析表明，黑颈鹤雄性和雌性间各项量度值的平均数差异，仅有嘴峰长的差异显著(P<0.05)，其他如体重、体长、翅长、尾长、跗蹠的差异均不显著(P>0.05)。
第二节 分类地位
一、名称
中文名：黑颈鹤
学名：Grus nigricollis Przevalski，1876
异名：Megalornis nigricollis Rothschild，1926；Gee N Get a1．，1948
英文名：Black-necked
Crane
不丹文名：Thung-Thung(音)
法文名：Grue a cou noir
德文名：Schwarzhals Kranich
西班牙文名：Grulla cuellinegra
意大利文名：Gru collonero 、
地方名：冲冲或宗宗(藏语)；青庄、干鹅(青海)，冲虫、哥塞达日子(藏语，青海)(中国科学院西北高原生物研究所，1989)；菜鹅(四川)，吞都(藏语，四川)(李桂垣，1985)；雁鹅(云南)(杨岚等，1995)。
二、分类
1．分类简述
世界现生存鹤类15种，鹤类在动物分类系统中属于鸟纲(Aves)、鹤形目(Gruiformes)、鹤科(Gruidae)。按现在的鹤类系统分类，鹤科被分为2亚科，4属，共15种。其中冠鹤亚科(Balearicinae)为1属2种，鹤亚科(Gruinae)为3属13种。黑颈鹤属于其中的鹤亚科、鹤属(Grus)。目前尚未发现黑颈鹤有亚种分化，属单型种。现将鹤科分类系统列示如下：
鹤科Gruidae
I．冠鹤亚科Balearicinae
1．冠鹤属Balearica Brisson，1760
（1）黑冠鹤Balearica pavonina(Linnaeus)，1758
（2）灰冠鹤Balearica regulorum(Bennett)，1833
Ⅱ．鹤亚科Gruinae
2．蓑羽鹤属Anthropoides Vieillot，1816
（3）蓑羽鹤Anthropoides virgo(Linnaeus)，1758
（4）蓝
鹤Anthropoides paradisea (Lichtenstein)，1793
3．肉垂鹤属BugeranusGloger，1842
（5）肉垂鹤Bugeranus carunculatus(Gmelin)，1789
4．鹤属Orus Pallas，1766
（6）白 鹤Grusleucogeranus Pallas，1773
（7）沙丘鹤Gruscanadensis(Linnaeus)，1758
（8）赤颈鹤Grusantzgone(Linnaeus)，1758
（9）澳洲鹤Grus rubicunda(Perry)，1810
（10）白枕鹤Grus vipio Pallas，1811
（11）灰
鹤Grus grus(Linnaeus)，1758
（12）白头鹤GruslTlollach,a Temminck，1835
（13）)黑颈鹤Grus nigricollis Przevalski，1876
（14）美洲鹤Grus amerzcana(Linnaeus)，1758
（15）丹顶鹤Grus japonenszs(muller)，1776
现行鹤科分类系统是由Peters(1934)在其《世界鸟类名录》(Checklist
of the Birds of the World)中最早提出，后经其他鸟类学家进一步研究修订而成的。Peters提出的系统是将鹤类分为4属14种，与今不同之处是将冠鹤只分为1种(包括4亚种：西非亚种B．p. pavonina，苏丹亚种B．p. ceciliae，南非亚种B． p. regulorum，东非亚种B．p.
gibbericeps)，这一系统一直被大多数鸟类学家认可并采用。后来Walkinshaw(1973)认为冠鹤应分为2个独立的种，将Peters系统中的鹤类分为15种。也有沿用Peters系统但将肉垂鹤并人鹤属(Grus)的(Gruson，1976)，分鹤类为3属14种。Archibald(1975，1976)通过对鹤类鸣声及行为模式的研究认为，冠鹤仍应分为独立的2个种，即黑冠鹤(Balearica pavonzna，包括2亚种：西非亚种B．p. pavonzna，苏丹亚种B．p. ceciliae)和灰冠鹤(Balearica regulorum，包括2亚种：南非亚种B．r．regulorum，东非亚种B．r．gibbericeps)，而白鹤与肉垂鹤关系更近，将白鹤归入肉垂鹤属(Bugeranus)，依此将鹤类分为4属15种。Johnsgard(1983)则认为将冠鹤分为2个种的证据尚不充分，仍应为1个种，维持了Peters系统的4属14种，但同意Archibald提出的白鹤与肉垂鹤关系更近的观点，将白鹤移入肉垂鹤属。郑作新和Archibald(1986)综合鹤类外观形态、比较解剖(包括鹤类气管的发达程度和在胸骨内的卷曲状况)及行为(鹤类在雌雄齐鸣时的鸣声、音节和姿态)等研究结果，将冠鹤分为2种，而白鹤仍归肉垂鹤属(中文名依相似形态特征改为“裸额鹤属”)，将Peters系统的鹤科修订为2亚科4属15种，在系统检索方面除外形特征以外，首次将鹤类气管卷圈状况用于亚科级阶元检索特征，气管卷曲程度和鸣叫声特点用于属级阶元检索特征。而在此后的研究又将白鹤改归为鹤属(郑作新，1987；Meine et a1．，1996)，即上述的2亚科4属15种的现行鹤科分类系统。目前这一鹤科分类系统仍然被多数鸟类学家所采用。
2．系统发育
现生存于世的15种鹤类，广泛分布于除南极洲和南美洲之外的广大地区。有关研究认为，现存鹤科鸟类中冠鹤类是最原始的，它们只能生活在气候温暖的非洲环境，而鹤亚科多数种类较为耐寒，能生活在较寒冷的北方地区。
根据鹤类化石资料推测，鹤科鸟类可能出现于距今大约7000万年前的白垩纪末期至新生代第三纪初期，估计曾存有鹤科鸟类30多种，其中有17种已经灭绝，现仅留下化石记录(钱燕文，1992)。冠鹤亚科的化石出现于大约5400万~3700万年前(第三纪始新世)，鹤亚科的化石最早出现于约2400万~500万年前(第三纪中新世)。化石记录表明，曾有11种冠鹤生活于当时温暖的欧洲、北美大陆和非洲大陆。研究认为，由于第四纪冰期地球气候变冷，喜温暖的冠鹤类不能适应严寒而在北半球逐渐灭绝，只有2种现仍存活于温暖的非洲中南部；鹤亚科种类相对更能耐寒，但在进化过程中也有7种已经灭绝，有13种存活至今(Brodkorb，1967)。但由于化石资料十分缺乏，目前对鹤类的起源、辐射进化、系统发育以至地理分布和迁徙机制的形成等问题，尚难进一步作出明确的解释。现行鹤科的系统分类主要依据了形态学、比较解剖学、行为学和现代分子生物学研究以及DNA分析的结果，其中鹤属的10种鹤按亲缘关系又可分为4组：白鹤和沙丘鹤各为单独的一个组；白枕鹤、赤颈鹤和澳洲鹤为一组；黑颈鹤与美洲鹤、丹顶鹤、灰鹤、白头鹤同为一组。
Krajewski and Fetzner(1994)基于细胞色素一b的DNA序列测序分析研究了鹤类的亲缘关系，结果表明，黑颈鹤与白头鹤的关系最近。
此外，基于DNA随机引物扩增多态性(RAPD)标记技术对在我国有分布的9种鹤的系统发育所做的研究发现，黑颈鹤与丹顶鹤的关系最近。进一步的研究认为，黑颈鹤与丹顶鹤可能是由共同的祖种演化而来(Bai Xiujuan et al．，2002)。